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李憲政 趙奮成 張應中 廖樹森 黃永達 馬錫運 羅區(qū)富 ?。◤V東省林科院 廣州 510520） （廣東省臺山紅嶺林木種子園） 黃永權 王華南 張民興 摘要 濕地松與加勒比松雜交子代具有顯著大于濕地松純種的生長量優(yōu)勢，與 濕地松種子園后代相比，濕地松×洪都拉斯加勒比松雜種的樹高、材積平均增益分別為35.8 %,244.6 %；濕地松×本種加勒比松雜種的樹高、材積增益分別為40.8%,210.9%。從中選擇出的8個優(yōu) 良雜交組合，其樹高、材積平均增益分別達50.8%和349.5%。文中還從理論上探討了控制雜 種優(yōu)勢的遺傳因素、濕地松一般配合力與一般雜交力的關系，分析了雜交制種的效果和存在 問題。 關鍵詞 濕地松 加勒比松 雜種優(yōu)勢 澳大利亞開展?jié)竦厮伞梁槎祭辜永毡人呻s交育種研究已有40年的歷史，取得了令人矚目的 成績。濕地松與洪都拉斯加勒比松的F1（雜種松）既具有其母本濕地松的耐水濕、樹干 圓滿通直的特點，又保留其父本洪都拉斯加勒比松生長量大的優(yōu)點，受到普遍的歡迎［ 1,2］。70年代中期至80年代，廣東省湛江市林科所開展了濕地松×古巴加勒比松雜交制 種與測定研究，初步證實雜交育種可取得較高的經(jīng)濟效益［3,4］。廣東省林科所在 吸取國內(nèi)外成功經(jīng)驗 的基礎上，自1992年以來開展了較大規(guī)模的濕地松與加勒比松雜交育種研究，探索利用現(xiàn)有 的濕地松、加勒比松優(yōu)良基因資源生產(chǎn)新的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)造林材料的可行性?，F(xiàn)把第一批雜種 試驗林4年生的生長表現(xiàn)報道如下。 1 材料與方法 1.1 雜交制種 1992年春，在廣東省臺山紅嶺種子園開展制種工作。利用濕地松種子園的優(yōu)良無性系作母 本，加勒比松種源試驗林中優(yōu)良種源的優(yōu)良單株作父本，按析因交配設計配制種間雜交組合16個。同時，還利用作母本的濕地松無性系作成對交配，產(chǎn)生4個種內(nèi)全同胞組 合。具體的交配組合見圖1。 1.2 參試材料 本試驗包括20個全同胞組合和濕地松種子園中6個無性系的自由授粉家系（見圖1）。對照(C K)為臺山濕地松初級種子園的混合種子。 |
| ♀\♂ | PCH1 | PCH2 | PCH3 | PCC1 | B97 | B02 | A03 | OP. | |||||||||||||||
| B02 | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||||||
| B16 | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||||||
| B97 | * | * | * | * | * | * | |||||||||||||||||
| B102 | * | * | * | * | |||||||||||||||||||
| A05 | * | * | * | ||||||||||||||||||||
| A04 | * | ||||||||||||||||||||||
圖1 濕地松與加勒比松以及濕地松種內(nèi)交配組合 注：PCH1～PCH3為洪都拉斯加勒比松；PCC1為本種加勒比松； OP.為濕地松種子園自由授粉家系；其余為PEE(濕地松無性系)。 1.3 試驗地的自然條件 育苗地和造林地均設在廣東省臺山紅嶺種子園內(nèi)。該地地理位置為22°10′N,112°49 ′E；屬南亞熱帶海洋性氣候，年均溫21.8℃,年降水量1 940 mm;平均海拔30 m,土壤為花崗 巖發(fā)育的酸性磚紅壤,pH值5～5.5，土層深厚。自然條件適合濕地松、加勒比松生長發(fā)育、 開花結實。 1.4 田間試驗設計 該試驗于1994年3月育苗，1995年5月初造林。田間設計采用隨機完全區(qū)組，5株單行小 區(qū)，6次重復，株行距3 m×3 m。試驗區(qū)四周設2行保護行。 1.5 生長量觀測 于1997年11月對4年生測定林進行了每木調(diào)查，測量樹高（H）、胸徑（D）。單株材 積（V）按公式計算：V=(f×π×H×D2)/4。式中，π為圓周率，f為形數(shù)，取f=0. 5。 1.6 統(tǒng)計分析方法 (1)雜交力分析的統(tǒng)計模型［5］： yijkl=μ+bi+fj+mk+fmjk+(bv)ijk+eijkl 式中， yijkl為單株觀測值， μ為群體平均值， bi為區(qū)組效應， fj , mk , fmjk分別為父本效應、母本效應和父母本互作效應， (bv)ijk為區(qū)組與雜 交組合的互作效應， eijkl為誤差效應。 (2)一般雜交力效應(GHA): GHAi=i.-..或GHAj= .j-.. (3)特殊雜交力效應(SHA): GHAij=ij-i.-.j-.. (4)特殊雜交力效應標準差(SSHA): SSHA(i)=∑SHAij2/(ni -1) 式中，ij為雜交組合ij的平均值，i.或.j為雜交母 本i或父本j的所有組合的平均值，..為所有組合的平均值,ni為親本i的雜 交組合數(shù)。 (5)雜種優(yōu)勢： 雜種優(yōu)勢-1=(ij-CK)/CK×100% 雜種優(yōu)勢-2=(ij-opi)/opi×100% 式中，CK為對照（臺山濕地松種子園混合種）的單株平均值，opi為組合ij的 母本i的自由授粉子代平均值。 2 結果與分析 2.1 雜交效果 2.1.1 方差分析結果 從濕地松與洪都拉斯加勒比松雜交組合（PEE×PCH）、 濕地松與本種（古巴）加勒比松雜交組合（PEE×PCC）、濕地松種內(nèi)交配全同胞家系（PEE ×PEE）和濕地松種子園自由授粉家系［PEE（OP.）］等4種類型生長性狀的方差分析結果（ 表1）可知，各種變異來源均存在著顯著或極顯著的差異，尤以類型間、類型內(nèi)組合（ 或家系）間的差異最為顯著。表明類型間、類型內(nèi)家系間存在著真正的生長量差異，從中開 展選擇是必要的、有效的。 表1 方差分析 |
| 變 異 來 源 | 自由度 | 樹高（cm） | 材積（dm3） | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 均方 | F值 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 區(qū)組間 | 5 | 5399.16 | 2.79* | 3.3062 | 2.15 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 類型間 | 4 | 95998.87 | 49.58?? | 62.1884 | 40.48?? | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 類型內(nèi)家系間 | 22 | 16828.31 | 8.69?? | 11.8361 | 7.70?? | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 區(qū)組×類型 | 20 | 4065.87 | 2.10?? | 2.0931 | 1.36 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 區(qū)組×家系（類型） | 98 | 2502.78 | 1.29* | 2.3790 | 1.55?? | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 機 誤 | 599 | 1936.40 | 1.5362 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 注:??為α0.01水平;*為α0.05水平
(下表同)。 2.1.2 種間雜交效果顯著 由表2中可見:①PEE×PCH以及PEE×PCC的F1 均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢,與對照相比，高生長增益分別為35.8%和40.8%，而材積增益分別 達244.6%和210.9%;而種內(nèi)交配的全同胞或半同胞家系的增益較低，樹高僅為5.5%和7.3%， 材積分別為21.9%和34.8%。②從各個雜交組合的增益變動范圍可知，4種交配類型中，以PEE ×PCH類型變動最大，13個組合中，最大的材積增益可達440.4%，而最小的為-63.4%， 比濕地松種子園生產(chǎn)用種還差；其次為PEE×PCC類型，雖然本試驗僅有3個組合，但材積變 動也較大，增益差值達138%；而種內(nèi)交配的全同胞和半同胞家系的增益范圍就窄得多了。表 明種間雜交類型可產(chǎn)生增益大的雜種，若在類型選擇的基礎上再進行類型內(nèi)組合選擇，則可 取得更大的選育效果。 表2 類型間生長量差異比較 |
| 交配類型 | 組合 數(shù)量 |
樹 高（cm） | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 平均值 | 平均增益 （%） |
材 積（dm3） | < | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 平均值 | 平均增益 （% ） |
增益變動 范圍(%) |
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| PEE×PCH | 13 | 284.5a | 35.8 | 66.0～-10.2 | 2.759a | 244.57 | 440.41～-63.40 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PEE×PCC | 3 | 295.4a | 40.8 | 50.2～30.8 | 2.489b | 210.93 | 299.81～1 61.44 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PEE×PEE | 4 | 221.5b | 5.5 | 9.4～3.5 | 0.976c | 21.88 | 45. 55～-4.92 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PEE（OP.） | 6 | 225.1b | 7.3 | 11.6～-1.7 | 1.079c | 34.82 注:1.交配類型中的PEE×PCH為濕地松×洪都拉斯加勒比松雜交類型；PEE×PC
C為濕地松×本種加勒比松雜交類型；PEE×PEE為濕地松×濕地松種內(nèi)全同胞類型；PEE(OP.
)為濕地松種子園自由授粉家系類型；2.平均值取自同一批材料，相同字母者表示差異不顯
著。 2.1.3 雜交組合選擇 由表3中可更清楚地看到，濕地松大多數(shù)無性系的 自由授粉子代優(yōu)于對照，表明在濕地松種子園內(nèi)利用優(yōu)良無性系進行單系采種、造林可取得 一定的選擇效果。而利用這些濕地松無性系與加勒比松雜交，大多數(shù)組合的材積增益比濕地 松單系采種造林的大1倍以上。從本試驗的16個雜交組合中，可初步選擇出8個優(yōu)良組合：B0 2×PCH2、B97×PCH2、B02×PCH1、B16×PCH3、B97×PCH3、B16×PCC1、B02×PCH3和B10 2×PCH3，其樹高、材積平均增益分別達50.8%和349.5%,選擇效益極為顯著。 2.2 雜交力分析 2.2.1 方差分析 雜交組合的表現(xiàn)可剖分為母本效應、父本效應、父母本互作 效應等因子， 通過統(tǒng)計分析可客觀地分清各種因子的主、次作用。為避免不平衡數(shù)據(jù)對分析結果的干擾， 本文僅利用屬于析因設計的PEE×PCH雜交組合的樹高、材積數(shù)據(jù)進行方差分析，并估計各種 效應的方差分量在總變異中的比例，結果列于表4。 表3 參試家系的生長量相對增益 |
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| 家 系 | 樹 高（cm） | 材 積（dm3） | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 平均值 | 雜種優(yōu)勢-1 (%) | 雜種優(yōu)勢-2 (%) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×PCH1 | 341.3 | 62.65 | 47.91 | 3.931 | 391.05 | 268.9 80 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×PCH2 | 348.4 | 66.02 | 50.98 | 4.326 | 440.41 | 306.075 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×PCH3 | 301.9 | 43.87 | 30.83 | 3.170 | 295.94 | 197.515 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×PCC1 | 296.5 | 41.29 | 28.48 | 2.174 | 171.55 | 104.044 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02×B97 | 217.1 | 3.45 | -5.92 | 0.761 | -4.92 | -28.552 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02（OP.） | 230.8 | 9.97 | 0.00 | 1.065 | 33.08 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCH1 | 188.5 | -10.18 | -12.27 | 0.293 | -63.40 | -70.722 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCH2 | 261.6 | 24.67 | 21.77 | 1.932 | 141.28 | 92.995 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCH3 | 324.6 | 54.67 | 51.07 | 3.817 | 376.75 | 281.337 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCC1 | 315.2 | 50.20 | 46.70 | 3.201 | 299.81 | 219.793 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×B02 | 220.9 | 5.27 | 2.82 | 0.959 | 19.80 | -4.173 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16（OP.） | 214.9 | 2.38 | 0.00 | 1.001 | 25.02 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×PCH1 | 264.2 | 25.88 | 18.24 | 1.780 | 122.29 | 67.727 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×PCH2 | 326.4 | 55.53 | 46.09 | 3.958 | 394.46 | 273.093 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×PCH3 | 301.4 | 43.61 | 34.89 | 3.284 | 310.21 | 209.518 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×PCC1 | 274.6 | 30.84 | 22.90 | 2.093 | 161.44 | 97.266 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97×B02 | 229.5 | 9.37 | 2.73 | 1.165 | 45.55 | 9.823 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97（OP.） | 223.4 | 6.46 | 0.00 | 1.061 | 32.53 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102×PCH1 | 270.8 | 29.04 | 15.63 | 2.417 | 201.89 | 127.765 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102×PCH2 | 263.3 | 25.47 | 12.43 | 2.530 | 216.07 | 138.467 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102×PCH3 | 272.2 | 29.72 | 16.23 | 3.098 | 287.03 | 192.005 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102（OP.） | 234.2 | 11.60 | 0.00 | 1.061 | 32.54 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| A05×PCH2 | 239.2 | 13.97 | 15.97 | 1.325 | 65.45 | 69.285 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| A05×A03 | 218.5 | 4.10 | 5.93 | 1.017 | 27.08 | 30.032 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| A05（OP.） | 206.2 | -1.73 | 0.00 | 0.782 | -2.27 | 0.000 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| A04（OP.） | 241.3 | 15.00 | 1.505 | 87.98 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| CK | 209.9 | 0.00 | 0.801 | 0.00 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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表4 方差分析 |
| 變異來源 | 自由度 | 樹 高（cm） | 材 積（dm3） | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 均 方 | 方差分量(%) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 區(qū)組間 | 5 | 2735.27 | 0.00 | 2.53 | 0.00 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 母本間 | 3 | 32838.53** | 11.27 | 18.62** | 3.94 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 父本間 | 2 | 9599.53* | 0.00 | 12.40* | 0.00 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 母本×父本 | 6 | 16033.58** | 19.77 | 10.80** | 9.17 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 機 誤 | 191 | 2607.56 | 68.96 | 3.38 | 86.88 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 注：
組合與區(qū)組互作效應不顯著，故合并到誤差項。 從表4中各種因素的方差分量的比例可知，雜交組合的生長表現(xiàn)在很大程度上受環(huán)境因素影 響，樹高、材積的方差分量分別占68.96%和86.88%；在屬于可遺傳的因素中，父母本的互作 效應大于母本效應，而父本效應不明顯。由于本試驗所使用的雜交親本是濕地松優(yōu)良無性系 和加勒比松優(yōu)良種源的優(yōu)良單株，因此，該分析結果要求利用濕地松、加勒比松現(xiàn)有的選育 成果，作廣泛的種間交配和測定，以取得成功的雜交育種效果。就本試驗材料而言，母本效應、母本與父本的交互效應均達到極顯著水平，父本效應為 顯著水平。表明雜交組合的生長優(yōu)勢主要決定于母本遺傳品質(zhì)的優(yōu)劣，以及母本與父本的交 互作用。因而在本批材料中選擇雜交組合，首先要考慮其母本效應，其次考慮父母本的互作 效應。 2.2.2 雜交力分析與優(yōu)良雜交親本選擇 數(shù)量遺傳學中，通常把一個個體與其 同種的其它個體交配產(chǎn)生的后代的平均表現(xiàn)稱為該個體的一般配合力（GCA），而把種內(nèi)某 些特定組合在其雙親平均表現(xiàn)的基礎上預期結果的偏差稱為特殊配合力（SCA）。根據(jù)GCA與 SCA的概念，Nikles等［6］提出了用于反映種間雜交的、平行于GCA、SCA的兩個概 念，即一般雜交力（GHA）和特殊雜交力（SHA），作為研究控制雜交組合生長表現(xiàn)的參數(shù)。 根據(jù)雜交組合的表現(xiàn)值估算了雜交親本的一般雜交力效應值和特殊雜交力效應標準差（S SHA ），結果列于表5。特殊雜交力效應標準差反映一個無性系與其它無性系交配所產(chǎn)生的特殊 雜交力效應的變化程度［7］。從表5可見，GHA大的母本無性系，其SSHA并 不是最大的,通常是GHA小的無性系具有最大的SSHA；但作為父本的加勒比松優(yōu)樹 ,其GHA與SSHA是基本平行的。比較4個母本 以及3個父本的GHA和SSHA，濕地松無性系B02、B97和加勒比松優(yōu)樹PCH2、PCH3分別是 較為理想的母本和父本。雖然無性系B16的GHA較小，但由于其具有較大的SSHA，因此 通過廣泛的交配有希望獲得優(yōu)良的雜種后代。 表5 雜交親本的一般雜交力（GHA）與特殊雜交力標準差（SSHA） |
| 親本無性系 （或優(yōu)樹） |
樹 高（cm） | 材 積（dm3） | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| GHA | SSHA | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02 | 41.84 | 37.069 | 3.809 | 1.0154 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 母本 | B102 | -19.94 | 21.710 | -0.196 | 0.4858 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16 | -30.48 | 51.575 | -0.864 | 1.1923 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B97 | 8.59 | 15.564 | 0.129 | 0.5722 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PCH1 | -22.52 | 36.757 | 0.773 | 0.8493 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 父本 | PCH2 | 11.21 | 73.666 | 0.309 | 1.7221 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| PCH3 | 11.30 | 39.746 | 0.464 | 1.0079 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2.2.3 一般雜交力與一般配合力的關系 據(jù)上所述，母本無性系的GHA對于生 產(chǎn)優(yōu)良雜種有較大的作用。若能不經(jīng)交配、測定就可選擇出優(yōu)良的雜交親本，這對于減少育 種盲目性，提高育種效率，有重大意義。由于GCA是反映某一親本在種內(nèi)交配子代的平均表 現(xiàn)，而GHA是反映某一親本在種間交配子代的平均表現(xiàn)，因而其數(shù)學算法是一致的,所以，G HA與GCA的區(qū)別僅在于交配對象屬性的不同。這兩者的關系如圖2,3。 圖2 濕地松無性系樹高一般配合力 圖3 濕地松無性系材積一般配合力 (GCA)與一般雜交力(GHA)的關系 (GCA)與一般雜交力(GHA)的關系 通常認為，種子園中無性系自由授粉子代的平均表現(xiàn)是其母本GCA的良好估值。由圖2, 3可見，樹高性狀，除一個無性系的GCA與GHA不協(xié)調(diào)外，其余3個母本無性系的GHA與GCA基本 呈正比關系；材積性狀，雖然無性系間的GCA差異較小，但無性系的GCA與GHA關系較為明顯 。總體而言，濕地松無性系的GHA與GCA存在正相關關系，表明在選擇雜交母本時，首先應選 擇 具有GCA較大的無性系。同時也說明，對雜交親本的改良是必要的，只有在改良親本的前提 下進行雜交育種，才有希望獲得更大的育種效果。 2.3 雜交制種效益分析 在測定林進行早期選擇的基礎上，對其中3個雜種優(yōu)勢較大的雜交組合作再次的制種，以期 作進一步的推廣試驗。收集了配制雜種各個階段的數(shù)據(jù)（見表6），以分析雜交制種效果。 由表6可見，種內(nèi)交配可產(chǎn)生多于種間交配的種子。不論是種間雜交制種，還是種內(nèi)自 由授粉，無性系間每個球果的種子數(shù)量差異很大。如無性系B02具有較為廣泛的親和性，作 種內(nèi)、種間交配都有較大的種子產(chǎn)量；而無性系B102作種內(nèi)交配能生產(chǎn)較多的種子，但作種 間制種卻親和性較差。無性系B16種子產(chǎn)量較低，尤以種間交配最低。表明生長量大的優(yōu)良 雜交組合的推廣應用，在一定程度上還受到種子產(chǎn)量的制約。 表6 濕地松與加勒比松雜交制種效果 |
| 交配組合 | 隔離袋數(shù) （個） |
球果數(shù) （個） |
有效種子數(shù) （粒/袋） |
有效種子數(shù) （粒/球果） |
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| B02×PCH3 | 47 | 67 | 57.1 | 40.1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16×PCH3 | 60 | 105 | 10.5 | 6.0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102×PCH3 | 12 | 35 | 23.0 | 8.0 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B02(OP.) | 100 | 52.5 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B16(OP.) | 100 | 23.5 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| B102(OP.) | 100 | 57.9 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 注： 1. OP.指濕地松初級種子園自由授粉家系種子；2.
有效的種子粒數(shù)=種子粒數(shù)×種子發(fā)芽率。 3 小結與討論 3.1 對4年生雜種測定林的生長量分析結果表明，濕地松與加勒比松雜交子代生 長量明顯優(yōu)于濕地松純種。與對照比，16個種間雜交組合的樹高和材積平均增益分別達36.7 %和238.3%。其中8個優(yōu)良雜交組合，其平均高生長和材積生長分別比對照大50.8%和3 49.5%。這些優(yōu)良 組合的大量生產(chǎn)與應用，必將大大地提高林地生產(chǎn)力、木材產(chǎn)量和經(jīng)濟效益。據(jù)Nikles報道 ［2］，澳大利亞PEE×PCH雜種在廣西東門表現(xiàn)出顯著的材積生長量，雜種優(yōu)勢極為 突出；江西永豐縣對雜種松的早期引種試驗表明［8］，澳大利亞PEE×PCH雜種表現(xiàn) 出較強的適應性和生長量，造林5年后，其平均樹高、胸徑和材積比廣東臺山濕地松后代分 別大3.5%，19.8%和58.9%。上述情況說明了在我國開展?jié)竦厮膳c加勒比松雜交育種是可 行的，有一定的推廣范圍。 3.2 本研究結果表明，母本無性系的一般雜交力與一般配合力存在著正比關系 。雖然參加分析的材料較少，數(shù)據(jù)可能有偏差，但該結果與Powell［9］報道的基本 一致。因此，選擇一般配合力高的無性系作為雜交親本是取得優(yōu)良雜交子代的第一步，為獲 得更大的雜交育種效果，必須不斷地改良雜交樹種的遺傳品質(zhì)。 3.3 遺傳因素對雜交組合生長表現(xiàn)的影響以母本效應以及父母本的互作效應 較為明顯，父本效應影響不大。所以，開展?jié)竦厮膳c加勒比松雜交育種，首先應選擇優(yōu)良的 濕地松無性系，然后與加勒比松作廣泛的交配。由于本試驗使用的加勒比松材料是優(yōu)良種源 的優(yōu)良單株，而且親本數(shù)也較少，因此，加勒比松優(yōu)樹間對雜交子代生長表現(xiàn)的貢獻是否差 異不明顯，還需要作進一步的探討。另一方面，本文使用的參試材料數(shù)量偏少，而且沒有設 地點重復，所以，遺傳分析結果是否具有普遍性，有待以后驗證。 3.4 優(yōu)良雜交組合的大量推廣、應用，需要有相應的材料來源。由目前的試驗 結果可知，配制PEE×PCH F1，可能存在著雜交種子產(chǎn)量低的問題。解決的有效方法是掌 握雜種松無性繁殖技術，利用有性制種與無性繁殖相結合方法，大量生產(chǎn)優(yōu)良雜種苗木。對 于雜交親和性較好的優(yōu)良組合，可考慮作大規(guī)模的重復制種或營建控制授粉種子園，大量生 產(chǎn)雜交種子。 參考文獻 1 何克軍. 澳大利亞昆士蘭松樹雜交育種和造林. 廣東林業(yè)科技，1996，12（3）： 34～38 2 Nikles, D. G. Hybrid of the Slash-Caribbean-Central American Pine Complex: Characteristics, Bases of Superiority and Potential Utility in South China and Elsewhere. in Proceedings： Forest Tree Improvement in the Asia-Pacific Region, 1995, 168～186 3 葉親柏. 濕地松×加勒比松雜種第二代（F2）生長情況初報. 廣東林業(yè)科技，1990（3 ）：9～12 4 國外松雜交育種課題組. 加勒比松與濕地松雜交育種試驗. 廣東林業(yè)科技，1994（4） ：23～27 5 W.A.貝克爾著. 數(shù)量遺傳學手冊. 北京：科學出版社，1987，67～69 6 Nikles, D. G. et al. Correlations of breeding values in pure and hybrid popu lations of hoop pine and some southern pine in Queensland and relevance to breed ing strategies. in Proceedings: 11th Meeting RWG1 of The Australia Forestry Coun cil, Coonawarra, SA，1991, 192～196 7 莫惠棟. 農(nóng)業(yè)試驗統(tǒng)計（第二版）. 上海科學技術出版社，1992，207～224 8 江西省永豐縣官山林場. 濕地松×加勒比松雜交種引種試驗研究. 江西林業(yè)科技，1998 （2）：9～13 9 Powell, M. B.. Estimates of correlations between GCA s and GHA s in pinus po pulation hybrids. In Proceedings: 12th Meeting RWG1 of the Australia Forestry C ouncil, Canberra, 1993，101～103 STUDY ON EARLY GROWTH PERFORMANCE OF SLASH× Liao Shusen2 Huang Yongda2 Ma Xiyun2 Luo Qufu2 Huang Yongquan3 Wang Huanan3 Zhang Mingxing3 Abstract Thirteen F1 hybrid families of Pinus elliottii×P. Ca ribaea var. hondurensis(PEE×PCH), and three F1 hybrid families of P. elliottii× P. caribaea var. caribaea(PEE×PCC) were produced in Taishan Forest Tree S eed Orchard of Guangdo ng Province in 1993. And field trail of F1 hybrids and control was subsequentl y established at the same area in 1995. The growth of individuals were me asured in the trail at 4 years. Based on data from the trail, growth performance of F1 hybrids was evaluated and some genetic parameters were estimated. The r esults showed that hybrid vigor from PEE×PCH and PEE×PCC was significant. Aver a ge height and volume of PEE×PCH F1 hybrids were respectively 35.8% and 244.6% greater than that of CK, which seeds were from primary slash pine seed orchard in Taishan. While the average gains of PEE×PCC F1 hybrids were 40.8% and 210. 9% compared to CK, for height and volume trail. There were eight excellent hybrid families, their average gains were 50.8% for height and 349.5% for volume. G enet ic factors controlling hybrid vigor, as well as relationship of general combinin g ability with general hybridizing ability of PEE, was studied. In addition, eff ects and problems to produce hybrid seed were also discussed in this paper. Key words Pinus elliottii var. elliottii, P. caribaea, hyb rid vigor 1. Guangdong Forestry Research Institute, Guangzhou, 510520; 2. For estry Department of Guangdong Province; 3. Taishan Hongling Forest Tree Seed Orc hard of Guangdong Province.
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桂公網(wǎng)安備 45010302000299號
